颗粒酶是由细胞毒性T细胞和自然杀伤（NK）细胞内的细胞质颗粒释放的丝氨酸蛋白酶。它们在靶细胞中诱导程序性细胞死亡（细胞凋亡），从而消除已经变成癌细胞或被病毒或细菌感染的细胞。颗粒酶也杀死细菌并抑制病毒复制。在NK细胞和T细胞中，颗粒酶与穿孔素被一起包装在细胞毒性颗粒中。也可以在粗面内质网，高尔基体和反式高尔基体网中检测颗粒酶。颗粒酶是丝氨酸酯酶家族的一部分。它们与先天免疫细胞表达的其他免疫丝氨酸蛋白酶密切相关，如中性粒细胞弹性蛋白酶和组织蛋白酶G。

        颗粒酶B通过激活半胱天冬酶（尤其是半胱天冬酶-3）来激活细胞凋亡，所述半胱天冬酶裂解许多底物，包括半胱天冬酶活化的DNA酶以执行细胞死亡。颗粒酶B还在没有半胱天冬酶活性的情况下切割许多负责细胞凋亡的蛋白质。其他颗粒酶通过半胱天冬酶依赖性和半胱天冬酶非依赖性机制激活细胞死亡。

        除了杀死它们的靶细胞外，颗粒酶还可以靶向并杀死细胞内的病原体。颗粒酶A和B通过切割电子传递链的组分诱导细菌中的致死性氧化损伤，而颗粒酶B切割病毒蛋白以抑制病毒活化和复制。颗粒酶直接与核酸DNA和RNA结合; 这增强了它们对核酸结合蛋白的切割。

        最近，除T淋巴细胞外，已显示颗粒酶在其他类型的免疫细胞中表达，例如树突细胞，B细胞和肥大细胞。此外，颗粒酶也可以在非免疫细胞中表达，例如角质形成细胞，肺细胞和软骨细胞。由于许多这些细胞类型不表达穿孔素或不形成免疫突触，因此颗粒酶B在细胞外释放。细胞外颗粒酶B可以在与失调或慢性炎症相关的疾病的细胞外空间中积累，导致细胞外基质蛋白的降解和组织愈合和重塑受损。细胞外颗粒酶B参与了动脉粥样硬化，动脉瘤，血管渗漏，慢性伤口愈合和皮肤老化的发病机制。

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        颗粒酶A：

        颗粒酶B：

        已发表文章参考：

1. Nature medicine.2008.
2. Neurol Neuroimmunol Neuroinflamm. 2017.
3.  2013.
4. Cancer Cell.2017
5. Cancer Research.2007

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